第110夜 体型与生存（1 / 2）

为什么没有体形小如蚂蚁般的哺乳动物？

理想的数学分形会“永远”继续下去。重复的自相似是无限无止境地存在着的，从无穷小到无限大。而在现实生活中，它却有明显的限制。

你可以将西蓝花一直分解下去，直到其最终失去自相似特征，并显现其组织、细胞和最终的分子构成的基层结构和几何特征。

那么，一个相关的问题是，你可以缩小到多少，或者扩大到多少，直到一个哺乳动物不再是哺乳动物呢？

换句话说，是什么决定了哺乳动物的最大和最小尺寸？

或者根本就没有任何限制，这样的话，人们还是会问，为什么没有比鼩鼱（重量仅为几克）更小的哺乳动物，或者为什么没有比**（重量高达100多吨）更大的哺乳动物？

这个问题的答案就在于网络的微妙之处，以及伽利略有关结构的最大尺寸是有限制的最初论点。

与大多数生物网络不同，哺乳动物的循环系统不是单个的自相似分形，而是两个不同分形的混合，这反映了血液从主动脉向毛细血管流动时，从动脉“交流电”到非动脉“直流电”的流量变化。

大多数血液都位于“交流电”主导的网络上部较大的血管中，这导致代谢率以3/4次幂规模律法则缩放。

虽然分支一直在变化，从一种模式到另一种模式，但变化范围相对不大，而且其地位（可通过测量毛细血管的分支数量得到）与体积无关，因此对所有哺乳动物来说都一样。

换句话说，所有哺乳动物都有相同的分支数量，大约为15个，其中的血流主要是稳定的非动脉“直流电”。随着体积的增加，哺乳动物的主要区别在于动脉“交流电”血流流经的血管越来越多。

比如，我们人类有7~8个，鲸有16~17个，而鼩鼱只有1~2个。这些血管的阻抗匹配确保泵血无须很多能量，所以数量越多越好。

几乎所有的心脏输出量都用于将血液从非脉动系统中小得多的血管泵出，所有哺乳动物的非动脉系统血管数量大致相同。相对而言，随着哺乳动物体积的增大，消耗心脏大部分能量的网络比例会系统性地减少，这再次说明体形较大的哺乳动物比小型哺乳动物更高效——鲸为细胞供血消耗的能量仅为鼩鼱的1%。

现在让我们设想动物的体形不断变小。

相应地，那些保面积的分支数量也在不断减少，这些分支都是一些大到足以支持脉动波的血管。

直到我们到达一个临界点，网络只能支持非动脉“直流电”血流为止。

在这个阶段，甚至连主动脉也变得很小且压缩，以致它无法再支持脉动波。

在这样的血管中，脉动波由于血液的黏度不能再传送，而且血流变成了完全稳定的“直流电”。这就像房子管道中的水流一样：心脏跳动产生的脉动波在进入主动脉时立刻受阻。

这真的很奇怪。

这样的动物心脏依旧跳动，却没有了脉搏！这不但奇怪，更重要的是，这是一种非常低效的设计，因为它完全失去了阻抗匹配的优势，并将导致整个循环系统内的所有血管产生大量能耗。

这种性能效率的损失反映在代谢率的缩放中。通过计算我们可以发现，它不再遵循经典的亚线性3/4次幂规模法则，现在将呈线性缩放，也就是说与身体重量成正比，从而失去了规模经济的优势。

在这种纯粹的“直流电”情况下，无论体形大小，支持1克重的组织所需的能量是相同的，而不是随体形1/4次幂变化时系统性地缩小。在这种情况下，动物的体形增大不会产生进化优势。

这个论点表明，哺乳动物只有大到它们的循环系统能够支撑脉动波通过至少第一对分支水平时，它们才能进化发展，这便道出了最小尺寸存在的根本原因。

该理论可用于推导出一个临界点何时出现的公式。其实际值取决于一些常见的变量，比如血液的密度和黏度以及动脉壁的弹性。

从计算结果可以看出，最小的哺乳动物重量只有几克，与伊特鲁里亚鼩鼱大小相当，这是目前已知的最小的哺乳动物，它只有约4厘米长，可以轻易地坐在你的手掌上。

它微小的心脏每分钟跳动超过1000次，约每秒20次，因为它的心脏泵血的血压和速度与人类一样。

更惊人的是，和**也一样。

所有这一切都通过鼩鼱微小的主动脉实现，它大约只有几毫米长、几十分之一毫米宽，不比一根头发粗多少。正如我前面所说，难怪低等的生物寿命不长。

为什么没有体形大如哥斯拉般的哺乳动物？

这是伽利略提出的有趣的重要问题之一，当然，他并没有提及哥斯拉那样的怪物。

从第2章中我们得知，伽利略的论点基于一个简单的想法，即动物体重的增长比肢体的支撑能力增长得更快，因此如果结构、

形状和构成物质保持不变，随着体重增加，它将被压垮。这为动物、植物和建筑的尺寸极限提供了充分的证据，也为我们思考成长和可持续性的极限等问题提供了模板。

然而，为了证实这一观点，即对动物的最大尺寸进行定量测算，我们需要对它们的生物力学进行详细分析，而不是仅仅停留在伽利略所设想的静态情况。

我们知道，最大的机械应力出现在动物的行进过程中，特别是在奔跑过程中，而奔跑对很多动物来说是重要的生存特征。

最大的陆生哺乳动物是巨犀，它是现代犀牛的前身，长约10米（超过30英尺），重达20吨。体形最大的陆生动物应该是恐龙，长达25米，重达50吨。

也有一些证据显示还有比这更大的动物，但这些证据大都是骨头碎片，需要我们对其结构和骨骼进行大量推断才能确认。甚至有人猜测，恐龙太大了以至它们不得不半水生以支撑其自身的重量，尽管没有实质性的证据证明这一点。

无论这一猜测是真是假，它确实提供了另一种猜想，为了扩大体形，动物需要返回海洋以减轻自身重力的负担。

如果无须对抗重力，伽利略的论点就会变得毫无意义。所以，已知的最大的动物一直存活至今，直至现代人类出现，它们在广阔的海洋中繁衍生息，这并不奇怪。

其中最大的就是**，一种长度可达30米（约100英尺）的哺乳动物，体重100多吨，比令人恐惧的霸王龙重20倍以上。

那么地球上可能存在更大的哺乳动物尚未进化吗？就像陆生动物有生物力学和生态学的限制一样，海洋动物也有。

鲸需要长距离快游才能获得足够的食物，以支持其巨大的代谢率，它们需要每天进食100万卡路里，是人类摄取量的400倍左右。

将这些限制条件纳入数学和物理学以确定海洋动物的最大尺寸，这比确定陆生动物的最大尺寸更具挑战性，而且到现在为止还没有可靠的预测。

然而，我现在要展示的是，除了生态生物力学以外，还存在其他限制体形的最大尺寸的条件，即确保所有细胞都会得到足够的氧气供应。这涉及网络供应系统的几何和动力学特性。

让我为你描述一个简化版的论证，来解释如何估算体形的最大尺寸。网络理论的一个更神秘的结果是，毛细血管等终端单位之间的平均距离与身体重量之间呈幂指数缩放，其指数为1/12（等于0.0833……）。这是一个异常小的指数，代表着一种身体尺寸非常缓慢的变化。

它预测网络将变得越来越张开，也越来越稀少。比如，较大树木的树冠通常比小树更大，而且随着树木尺寸非常缓慢地增大，树叶间的平均距离也在缓慢增大。

同样，虽然**的体重是鼩鼱的1亿倍，但其毛细血管的平均距离仅为鼩鼱的4.6倍。

毛细血管为细胞服务，所以网络的张开意味着随着尺寸增加，相邻毛细血管之间有更多的组织需要被服务。因此，平均来说，每个毛细血管必须系统地服务更多的细胞，这反映了前面讨论过的规模经济效应。

然而，这种增长不可能是无限制的。作为不变单元的每个毛细血管能向组织供应的氧气是固定的。所以如果需要由单个毛细血管供氧的细胞组变得太大，其中一些细胞将不可避免地被剥夺氧气，技术上称之为缺氧。